我们时常会听到,某某植物是C3植物,某某植物是C4植物,那么究竟什么是C3,C4呢?要解释这个问题我们首先要知道植物的光合作用最后一个过程——碳同化。碳同化过程是植物利用光反应过程中形成的ATP和NADPH(还原性H),将CO2转化为碳水化合物的过程。
植物光合作用简图
而根据碳同化过程中CO2受体不同,分为C3途径、C4途径以及CAM途径。由此不同也将植物分为了C3植物,C4植物和CAM植物。那我们先来看看这几种途径的机理和特点:
C3途径——Calvin循环C3途径,又称卡尔文循环(祖师爷级别的成果),是卡尔文()等利用放射性同位素和纸层析等技术,经十年的系统研究而完成的。包含羧化,还原以及再生三个阶段。
Calvin循环
1.羧化阶段:
CO2与其受体RuBP【二磷酸核酮糖]】结合,在Rubisco催化下,产生2分子PGA【3-磷酸-甘油酸】。
RuBP+CO2——Rubisco——2PGA+2H+
2.还原阶段:
主要是即3-磷酸-甘油酸被还原为3-磷酸-甘油醛的阶段,有二步反应:磷酸化和还原:
首先,ATP提供能量,把PGA进一步磷酸化。
2PGA+2ATP——NADP-PGAkinase——21,3—DPGA+2ADP
然后,进一步将DPGA还原成3C糖。
21,3—DPGA+2NADPH——NADP-GAP——2GAP(G3P)+2NADP+
3.再生阶段:
这个过程中,3-磷酸-甘油醛重新形成CO2受体RuBP。
GAP→→→Ru5P+ATP————RuBP+ADP+Pi
那么总结:C3过程,同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。C3途径的总反应式:
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H+
C4途径:固定CO2后产生的最初产物是含四个碳的二羧酸(草酰乙酸),故称为C4-二羧酸途径,简称C4途径。也称为Hatch-Slack途径:
C4植物的碳同化由C3、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞进行,两类光合细胞中含有不同酶类,叶肉细胞(MC)中含有PEPC【磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶】,进行C4途径,固定CO2,并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中;维管束鞘细胞(BSC)有中含有Rubisco等参与C3途径的酶系,进行CO2的同化。同时形成的C3化合物(丙酮酸)则从维管束鞘细胞转回到叶肉细胞,在叶肉细胞内再转变为CO2受体PEP,形成了一个循环。
C3——PPDK——PEP
HCO3-+PEP——PEPC——C4(草酰乙酸)
C4到二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。
由于PEP的再生需消耗2个ATP,使得C4化植物同化1个CO2耗要消耗5个ATP和2个NADPH。
CAM途径-景天酸代谢途径除了我们熟知的C3,C4途径,还有另一种碳同化途径——CAM途径,也被称为景天酸代谢途径。这种方式起源于热带,主要存在于干旱环境中的耐热植物中,例如多肉植物,具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放,吸收CO2。有较高的PEPC活性,在夜间由PEPC催化羧化反应,积累苹果酸。白天则气孔关闭,苹果酸脱羧释放CO2,再由C3途径同化。在这个过程中,苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。
CAM途径CO2同化通路图
夜间:PEP+CO2+H2O——PEPCase——OAA————Mal
白天,苹果酸运到细胞质中:Mal————丙酮酸+CO2
CO2进入叶绿体,进行C3循环。
C3,C4,CAM植物有啥不同?这三类植物,或者说这三类途径都包含了C3过程。但是不同的地方是:首先,C4途径和CAM途径比C3途径,都有一个固定CO2的附加过程,外界CO2先同化为四碳二羧酸,再经脱羧后固定形成碳水化合物。
C3植物——水稻
C3植物叶横切图
其次,C4植物CO2的固定和还原在空间上是分开的,而CAM植物CO2的固定和还原则是在时间上隔开的。
C4植物——玉米
C4植物叶横切图
第三,C3和CAM植物的光合产物在叶肉细胞中形成;C4植物的光合产物在维管束鞘细胞中形成。第四,C4和CAM植物消耗的能量比C3植物高。
CAM植物——仙人掌,景天,石莲
CAM植物叶横切图
在自然界中,具有良好的温度条件,光照强度,CO2浓度环境的植物多为C3途径植物,因为C3的光合利用率是最高的,也可以说是最主要,最核心的途径。而对于很多水生植物,喜阴植物等处于光照强度,CO2含量比较低的植物来说,首要的工作是“锁住”从环境中吸收的CO2,所以进化出了“CO2泵”,利用PEPC的强CO2吸附特性,在叶肉细胞和维管束细胞中分工完成,提高自己的光合效率。CAM植物,多是低纬度热带植物,耐热耐旱,是由将C4的空间分步换成了时间分步,在夜间低蒸腾的时候,打开气孔吸收CO2并储存在液泡,白天的时候,利用光能合成糖。
综上所述,植物的光合碳同化途径具有多样性,产生多样性的原因是植物对生态环境(如低CO2、干旱等)的适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径,C4途径和CAM途径可以说都是对C3途径的补充。